25. Механизмы передачи генетической информации у бактерии (рекомбинации): трансформация, конъюгация, трансдукция. Биологическое значение и практическое применение.

Длительное время считали, что бактерии — изолированные генетические системы, и каждая особь имеет одного родителя, то есть их изменчивость вызвана лишь мутаци­ями. Никто не мог себе представить что бактерии спо­собны обмениваться генетическим материалом и, давать начало потомству с новыми свойствами. установили факт прямой передачи генетического материала от донорной клетки к реципиентной (конъюгация). Помимо конъюгации, передача генетического материала у бактерий может осуществляться также с помощью трансформации и трансдукции.

Конъюгация — прямой перенос фрагмента ДНК от донорских бактериальных клеток к реци- пиентным при непосредственном контакте этих клеток. Конъюгация требует наличия двух типов клеток: доноров (Р), обладающих F-фактором, и реципиентов (Р), не обладающих им.

Первый этап конъюгации — прикрепление клетки-донора к реципиенту с помощью F-пилей. Затем между клетками формируется конъюгационный мостик, через который передаётся F-фактор. При попадании F-фактора в реципиентную клетку она становится F⁺ и приобретает способность передавать фактор фертильности другим F-клеткам. Подобный механизм обеспечивает приобретение популяционной устойчивости к антибактериальным агентам,

Процесс конъюгации может происходить только при соблюдении ряда условий.

• На поверхности реципиентных бактерий должны быть рецепторы пилей, имеющие существенное сродство к F-пилям

• Для эффективной конъюгации у F-фактора должна быть точка начала репликации, распознаваемая репликативными системами хозяина.

• Эффективность конъюгации зависит от величи­ны гомологии ДНК.

Трансформация — генетическое изменение клеток в результате включения в их геном экзогенной ДНК. Погибшие бактерии постоянно высвобождают ДНК, которая может быть воспринята другими бактериями. Как правило, дюбая чужеродная ДНК, попадающая в бактери­альную клетку, расщепляется эндонуклеазами, но при некоторых условиях такая ДНК может быть включена в геном бактерии. Стадии. Трансформация протекает в три стадии: 1) адсорбция двуцепочечной ДНК на участках клеточной стенки компетентных клеток; 2) ферментативное расщепление связавшейся ДНК в некоторых случайно расположенных местах с образованием фрагментов; 3) про­никновение фрагментов ДНК сопровождающееся разрушением одной из цепей ДНК

Трансдукция — перенос бактериофагом в заражаемую клетку фрагментов генетического ма­териала клетки, исходно содержавшей бактериофаг. Выделено три типа трансдукции: неспецифическая (общая), специфическая и абортивная.

При неспецифической трансдукции фагом может быть перенесён любой фрагмент ДНК хозяина, а при специфической лишь строго определённые фрагменты ДНК. Наиболее извест­ным примером специфической трансдукции служит трансдукция, осуществляемая фагом X. Поскольку этот фаг при переходе в состояние профага включается в хромосому бактерий между генами, кодирующими синтез галактозы и биотина, именно эти гены он может переносить при трансдукции. При абортивной трансдукции внесённый фрагмент ДНК донора не встраивается в генофор реципиента, а остаётся в цитоплазме, где его ДНК транскрибируется, но не реплици­руется. Это приводит к тому, что при клеточном делении он передаётся только одной из дочер­них клеток и затем теряется в потомстве.

Свойства трансдуцнрующих фаговых частиц следующие.

• Частицы несут лишь часть ДНК фага, то есть не являются функциональными вирусами

• Подобно прочим дефектным вирусам, частицы не способны к репликации.

• Трансдуцирующие фаги могут содержать какую-либо часть хромосомы хозяина с генами, дающи­ми реципиентной бактерии некоторые преимущества .Подобное приобретение бактериями новых свойств получило название феномен лизогении .