21. Рецепторный потенциал органа слуха. Факторы, влияющие на него.

Волосковые рецепторные клетки фиксированы на основной мембране, на их конце - имеются волоски (стереоцилии).

Над волосковыми клетками по всему каналу проходит покровная (текториальная) мембрана.

При действии звука основная мембрана начинает колебаться, при этом волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны и наклоняются. При этом чисто механически открываются ионные каналы мембран: происходит движение ионов К+ внутрь волосков. Это вызывает механическое преобразование, которое открывает 200-300 катионных каналов, в результате осуществляется быстрое движение положительно заряженных ионов калия из окружающей жидкости, заполняющей среднюю лестницу, в стереоцилии, что сопровождается деполяризацией мембраны волосковых клеток.

Благодаря высокому уровню К+, в эндолимфе создается высокий положительный заряд (+80 мВ). Поэтому, в состоянии покоя - величина мембранного потенциал составляет около 160 мВ (внутриклеточный заряд у волосковых клеток -80 мВ).

Стереоцилии (волоски, выступающие из концов волосковых клеток) представляют собой жесткие структуры, поскольку каждая имеет ригидный белковый каркас. На апикальной поверхности каждой волосковой клетки имеется примерно 100 стереоцилии. Их длина постепенно возрастает по направлению к стороне волосковой клетки, расположенной дальше от костного стержня улитки.

Верхушки более коротких стереоцилии прикрепляются тонкими нитями к задним сторонам прилежащих к ним более длинных стереоцилии. Следовательно, всякий раз, когда волоски сгибаются по направлению к более длинному волоску, кончики более коротких стереоцилии тянутся наружу от поверхности волосковой клетки.

Таким образом, когда базальные волокна отклоняются в сторону вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются, а при движении в противоположном направлении они гиперполяризуются, т.е. генерируется меняющийся рецепторный потенциал волосковых клеток. Это, в свою очередь, стимулирует окончания улиткового нерва, образующие синапсы на основаниях волосковых клеток.

Полагают, что во время деполяризации волосковых клеток они выделяют в этих синапсах быстродействующий медиатор. Возможно, этим медиатором является глутамат.

Факторы, влияющие на него: Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030 до 4000 в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 ОО0 раз, если определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменной вплоть до старческого возраста.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно.

На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают в результате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других анализаторов. Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникающий в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запредельное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.